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Dilophosaurus (gr. "lagarto de dos crestas") es un género de dinosaurios terópodos dilofosáuridos, que vivieron a finales triasico y a principios del período Jurásico , hace aproximadamente 200 y 190 millones de años, en el Sinemuriano y el Pliensbachiano, en lo que hoy es Norteamérica y Asia. Dilophosaurus puede ser un miembro primitivo del grupo de origen de los ceratosaurianos y los tetanuros . Alternativamente, algunos paleontólogos clasifican este género como celofísido grande. La especie Dilophosaurus sinensis resulta problemática desde el punto de vista taxonómico, ya que los paleontólogos no han aclarado si es correcto encuadrarla en este género.
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Los primeros especímenes fueron descritos en 1954, pero no fue hasta una década más tarde que el género recibió su nombre actual. Dilophosaurus es uno de los terópodos jurásicos más antiguos conocidos, pero también uno menos comprendidos. 


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Dilophosaurus ha aparecido varias veces representado en la cultura popular, la más famosa es la imaginativa forma escupidora de veneno, algo imposible de comprobar a partir de los fósiles, que aparece en la película Jurassic Park 1993.



DescripciónEditar

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Dilophosaurus medía aproximadamente 7 a 8 metros de largo y 2,50 m a 3 m de alto, con un peso estimado de 350 kg. A diferencia de los terópodos posteriores, los dilofosaurios tenían las mandíbulas estrechas y débiles. El cráneo presentaba dos crestas paralelas, las cuales presentaban diformismo sexual. Los dilofosaurios presentaban un característico espacio después de la primera línea de dientes.

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Se le considera uno de los primeros grandes terópodos a comienzos del Jurásico Superior. La característica más distintiva de Dilophosaurus es el par de crestas redondeadas en su cráneo, usado posiblemente para la exhibición. Dodson (1997) notó que las crestas craneales aparecieron antes en Dilophosaurus que en otros tipos de terópodos. Estudios de Robert Gay demuestran que pudo haber habido variación de tamaño entre ambos sexos, pero nada dicen acerca de la cresta en sí. Los dientes de Dilophosaurus son largos, pero tienen una base bastante pequeña y se amplían basalmente. 
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Otra característica del cráneo era una muesca detrás de la primera fila de dientes, dando a Dilophosaurus casi un aspecto de cocodrilo, similar a los dinosaurios supuestamente piscívoros espinosáuridos. Esta "diastema" existió debido una conexión débil entre los huesos premaxilares y maxilares del cráneo. Esta conformación llevó a la hipótesis temprana que Dilophosaurus era un carroñero, con los dientes delanteros siendo demasiado débiles para derribar y sostener una presa grande.



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De acuerdo con Rauhut (2000), Dilophosaurus puede ser distinguido basándose en las siguientes características:


  • Hueso lacrimal con un borde dorso-posterior engrosado.
  • Espinas neurocervicales con una distintiva "cima" central y un "rellano" anterior y posterior.
  • Omóplatos con una expansión distal cuadrada.

Carrano et al. (2012) diagnosticaron a Dilophosurus añadiendo el siguiente rasgo:


  • Crestas pares nasolacrimales extendiéndose verticalmente desde la bóveda craneana, cada una con una proyección posterior en forma de dedo.

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Dilophosaurus puede haber sido un miembro primitivo del clado que abarca a tanto a los ceratosaurios y a los tetanuranos. De manera alternativa, Welles (1954) y varios otros paleontólogos han clasificado a este género como un celofisoide grande. Filogenéticamente, Smith (2007) consideró al género Cryolophosaurus como el pariente más cercano conocido de Dilophosaurus.




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Los primeros restos fósiles de dilofosaurios fueron descubiertos por Sam Welles en en verano de 1942 en Arizona, Estados Unidos. Seguidamente se envió a Berkeley para que allí lo limpiaran y lo montaran. En un principio el esqueleto fue clasificado como Megalosaurus wetherilli. Pero en 1964, cuando se encontró el primer cráneo de Dilophosaurus, se comprobó que se trataba de una especie completamente distinta, creándose, ya para 1970, el género Dilophosaurus. Cuando se volvió a la misma formación una década después, para poder datar el fósil, Welles encontró un nuevo espécimen no muy lejos de la primera localización.

La otra especie, D. sinensis, fue tentativamente asignada al género Dilophosaurus. Esta especie se encontró en la provincia de Yunnan en China en 1987, con el prosaurópodoYunnanosaurus y fue posteriormente descrito en 1993 por Shaojin Hu. Lamanna et al. (1998b) examinó el material adscrito a D. sinensis y encontró que era sinónimo de Sinosaurus triassicus. Este hallazgo fue confirmado en 2013.

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Una tercera especie, D. breedorum, fue acuñada por Samuel Welles en su trabajo junto a A. Pickering de 1999. esta especie se basa en un material crestado, UCMP 77270. Al material original de Welles le faltaban crestas bien preservadas, y sugirió que los especímenes con cresta pertenecerían a una especie distinta. 

No pudo terminar el manuscrito que describía esto durante el curso de su vida, y el nombre eventualmente salió en una publicación privada distribuida por A. Pickering. Esta especie no se ha aceptado como válida en otras revisiones del género.



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La presencia y distribución de suturas no entrelazadas en el cráneo de algunos grupos de reptiles, incluyendo a Dilophosaurus, ha sido interpretado como evidencia de la presencia de un sistema de nivelación, impulsado por los músculos mandibulares, como un ayuda a la depredación. 
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Welles (1984) rechazó está hipótesis e interpretó la movilidad potencial del cráneo de Dilophosaurus como signo de debilidad, y afirmó que la débil conexión del premaxilar excluía la captura y sometimiento de una presa. esto llevó a la idea de que Dilophosaurus era un carroñero que consumía exclusivamente cadáveres, ya que sus dientes era demasiado frágiles como para derribar grandes presas.

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Tkach (1996) llevó a cabo un estudio ostohistológico de elementos múltiples de la especie tipo y concluyó que Dilophosaurus wetherilli pudo haber tenido tasa de crecimiento de casi 35 kilogramos al principio de su vida, lo cual refleja una tasa de crecimiento rápida.

Se considera que Dilophosaurus fue obligadamente un bípedo basándose en la presencia de grandes miembros posteriores orientados verticalmente bajo su pelvis, y cortos miembros delanteros que no podrían sustentar una marcha cuadrúpeda. Sus patas traseras igualmente sugieren que era un corredor rápido y ágil, como podría esperarse de un terópodo carnívoro.

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Los estudios realizados por Gay (2005) no muestran indicios de que hubiera dimorfismo sexual en el esqueleto de Dilophosaurus, pero sin decir nada acerca de la variación en las crestas.

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Welles (1984) propuso que Dilophosaurus viajaba en pequeños grupos, basándose en que varios individuos se han encontrado juntos. Gay (2001b) señaló que no había evidencia directa de esto y notó que “inundaciones reprentinas pudieron haber recogido el material disperso y aislado de distintos individuos y depositarlos juntos en la misma área. Se considera que las crestas del cráneo serían una ornamentación para usarse en despliegues sexuales. Esta característica tiene sentido en animales sociales o gregarios, donde haya otros miembros de la especie puedan observar e interpretar los mensajes sobre el estatus sexual.




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Un espécimen de Dilophosaurus wetherilli muestra daño potencial "debido a heridas o aplastamiento" en una vértebra, y un posible absceso en un húmero. Otro ejemplar de Dilophosaurus wetherilli también tenía un húmero izquierdo anormalmente pequeño comparado con un muy robusto brazo derecho, un posible ejemplo de "asimetría fluctuante". La asimetría fluctuante resulta de perturbaciones en el desarrollo y es más común en poblaciones bajo estrés y puede por tanto informar acerca de la calidad de las condiciones de vida de un dinosaurio viviendo bajo estas.

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En un estudio de 2001 llevado a cabo por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 60 huesos del pie referidos a Dilophosaurus buscando signos de fracturas por estrés, pero con resultados negativos.



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Los restos de Dilophosaurus fueron recuperados en la Formación Kayenta, en el noreste de Arizona. La Formación Kayenta es parte del grupo Grupo Glen Canyon que incluye formaciones no solo del norte de Arizona sino también del sureste de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. Esta se compone mayormente de dos facies, una dominada por deposiciones de limosas y otra dominada por areniscas. La facies de limolita se encuentra en la mayor parte de Arizona, mientras que la facies de arenisca se presenta en áras de Arizona, Utah, Colorado y Nuevo México.
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La formación fue depositada principalmente por ríos, siendo la facies de limolita la parte más lenta del sistema fluvial. La deposición de la Formación Kayenta fue finalizada por el campo invasor de dunas que se volvería la Arenisca Navajo.

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Aún no se ha realizado una datación radiométrica definitiva de la formación, y la coreelación estratigráfica disponible se ha basdo en una combinación de dataciones radiométricas y evidencia de polen. Se ha conjeturado que la Formación Kayenta fue depositado durante las etapas del Sinemuriano y el Pliensbachiano del período Jurásico Inferior, es decir entre hace 196 a 183 millones de años, aproximadamente.

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La Formación Kayenta Formation producido una pequeña pero creciente colección de organismos. La mayoría de los fósiles provienen de la facies de limolita, y en general son de vertebrados. Otros organismos incluyen calizas microbianas o de "algas" , madera petrificada, impresiones de plantas, bivalvos de agua dulce y caracoles, ostrácodos, e icnitas de invertebrados.

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Los vertebrados son conocidos tanto de fósiles de partes corporales como de icnitas. Entre los vertebrados conocidos se incluyen (la lista sigue al trabajo de Lucas et al. [2005] , excepto cuando se indique): tiburones hibodóntidos, peces óseos indeterminados, peces pulmonados, salamandras, la rana Prosalirus, la cecilia Eocaecilia, la tortuga Kayentachelys, un reptil esfenodonte, lagartos, varios crocodilomorfos primitivos incluyendo a CalsoyasuchusEopneumatosuchusKayentasuchus y Protosuchus), el pterosaurio Rhamphinion, varios terópodos como DilophosaurusKayentavenator "Syntarsus" kayentakatae, y el llamado "terópodo Shake N Bake", el sauropodomorfo Sarahsaurus, un heterodontosáurido, los dinosaurios acorazados Scelidosaurus y Scutellosaurus, los sinápsidos tritilodóntidos DinnebitonKayentatherium y Oligokyphus, morganucodóntidos, el posible mamífero verdadero Dinnetherium, y un mamífero harámido.

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La mayoría de estos hallazgos provienen de las vecindades de Gold Spring, Arizona. Los otros fósiles de vertebrados se componen de coprolitos y las huellas de terápsidos, de animales similares a lagartos, y de varios tipos de dinosaurios.

Las exploraciones realizadas en las décadas de 1970 y 1980 por James M. Clark, Farish Jenkins y David E. Fastovsky y la recolección y análisis de William R. Downs han producido varios especímenes de vertebrados.

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En la Formación Kayenta se han hallado varios sitios de enterramientos en masa, y los restos de tres taxones de celofisoides de diferentes tamaños, los cuales representan la más diversa fauna de estos dinosaurios conocida.

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En la Formación Kayenta de Arizona, en la misma formación en la que se hallaron los especímenes originales de este género, se describieron a los icnogéneros conocidos como "Kayentapus hopii" y "Dilophosauripus williamsi" que fueron atribuidos a Dilophosaurus por Welles (1971). Estos icnotaxones representan una serie de huellas tridáctilas que son consistentes con el tamaño y forma esperados de los pies de Dilophosaurus. En 1991, el especialista en huellas Gerard Gierlinski reexaminó las huellas de las Montañas Santa Cruz en Polonia y las renombró como "Kayentapus soltykovensis," concluyendo que una forma de "dilofosaurio" es el candidato más apropiado que realizó estas huellas. Huellas de una especie sin identificar de Dilophosaurus han sido halladas en Vallåkra, Suecia. 
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Algunas de las huellas fueron llevadas a museos, pero la mayor parte de estas desaparecieron en inundaciones naturales. En 1994, Gierlinski y Ahlberg asignaron a estas huellas de la Formación Hoganas de Suecia a Dilophosaurus. Gierlinski (1996) observó que el espécimen que él examinó de la colección del Museo Pratt en Amherst, Massachusetts, denominadoAC 1/7, podría cambiar la imagen que se tiene de Dilophosaurus. El espécimen AC 1/7 representa una "impresión de un dinosaurio sentado", la cual se realizó cuando un dinosaurio estaba descansando apoyando su cuerpo en el suelo, dejando una impresión de su vientre entre un par de huellas. Curiosamente, se pueden observar rastros de una cubierta similar a pelaje, la cual Gierlinski interpretó como marcas de plumas, sugiriendo que Dilophosaurus era un dinosaurio emplumado.

En la Franquicia de Jurassic ParkEditar

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El Dilophosaurus,spitter (nombre en clave del dinosaurio que significa "escupidor") Este animal era un rápido,hábil y ligero carnívoro pariente cercano del Coelophysis, también carnívoro. Aún así,en la película se muestra considerablemente reducido tanto en altura de 1 m aprox. cómo en longitud de 1,50 m aprox., aunque mucha gente sugiere que el ejemlar de la película podría ser una cría.
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Otra de las características que marcan a ésta especie son las dos curiosas crestas óseas que luce en la cabeza, una sobre cada ojo, que aún se desconoce el uso real de éstas, aunque entre las posibilidades se barajan la de servir como arma intimidatoria entre luchas de machos de la misma especie o de otras i también la de ser simplemente un motivo de atracción sexual.
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Aunque sin duda alguna la capacidad más impactante del carnívoro vista en la corta escena en la que aparece en el filme es la de desplegar una colorida gorguera (un trozo de piel alrededor de la cabeza)cuando se siente amenazado o quiere intimidar a su presa y después escupir un veneno hácia los ojos de la víctima y así cegarla para devorarla tranquilamente (cómo una especie actual de ser

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piente, la cobra escupidora), cosa que pone en practica con el antagonista Dennis Neddry cuando en el intento de robar embriones del parque para obtener a cambio una gran suma de dinero , se topa con éste letal adversario que acaba con su vida. esta capacidad es una posible mutacion mezclando algunos otros animales con el Dilophosaurus (posiblemente los genetistas de Jurassic Park mezclaran su ADN con las ranas y alguna especie de Cobra y el Clamidosaurio australiano capaz de desplegar el abanico como en la pelicula).

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Cabe decir que éstas últimas capacidades (la de la gorguera y el veneno) no han podido ser probadas por los expertos , es decir, que los guionistas se tomaron algunas libertades de la realidad, aunque ello sin duda ayudó a que la escena ,como he dicho antes, sea más impresionante y hasta te asuste la primera vez.
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Dilophosaurus aparece en varios juegos de Jurassic Park de Sega Ness y Snes siendo que solo aparecio en la primera pelicula, es uno de los dinosaurios mas populares y esta presente en todas las lineas de juguetes y marchandasing de la saga. Algunos de los juegos que tienen a este teropodo son Jurassic Park para Sega Genesis su secuela Rampage Edition. El The Lost World para Sega, y el Lost World Arcade, Jurassic Park 3 Arcade Jurassic Park Arcade y Jurassic Park arcade 2015 en el que aparece la version pigmea y escupidora,

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En el Dinosaur Battles de Jurassic Park 3, Jurassic Park 3 The DNA Factor, Jurassic Park Interacive, Jurassic Park 3 Island Attack, The Lost World Jurassic Park: Chaos Island, The Lost World Jurassic Park para Game Gear el Jurassic Park DVD Explorer, Jurassic Park The Game, Jurassic Park 3 Park Builder, Jurassic Park Builder para Ipod y el Jurassic Park Operation Genesis.

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En la linea de Juguetes Jurassic Park Chaos Effect el Dilophosaurus forma parte del mutante Dilophospinus (Dilophosaurus + Spinosaurus). Recientemente salio una figura de accion de Dilophosaurus para Jurassic World, se dice que en Jurassic World no hay dilofosaurios ya sea por que son peligrosos y los exterminaron o simplemente no los incluyeron en el recorrido, se los menciona en la atraccion de la Gyrosphera haciendo alusion de que estan diseñadas para resistir el veneno de los dilofosaurios, hace tambien un cameo como holograma justo cuando los protagonistas son perseguidos por las Velociraptor distrayendo y confundiendo al dinosaurio real. Ademas esta presente en el plantel del Jurassic World The Game para IOS donde forma parte del hibrido Erliphosaurus (Dilophosaurus + Erlikosaurus), LEGO Jurassic World y un diseño se creo para el juego cancelado de Jurassic World.

Jurassic Park III - Park Builder 390

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