Massospondylus (gr. "vértebra elongada") es un género representado por una única especie de dinosaurio prosaurópodo masospondílido que vivió a principios del período Jurásico, entre 200 a 183 millones de años, desde el Hetangiano al Pliensbachiano en África. Descrita por Sir Richard Owen en 1854 a partir de restos descubiertos en Sudáfrica, siendo uno de los primeros dinosaurios en ser nombrado. Fósiles de este han sido encontrados en distintos lugares de Sudáfrica, Lesotho y Zimbabwe. Material adicional encontrado en la Formación Kayenta de Arizona , la India y Argentina han sido antiguamente asignados a este género, pero hoy se los considera distintos a Massospondylus.
Descripción
Massospondylus fue un típico prosaurópodo de cuello medio largo y piernas delgadas. Por un tiempo se creyó que Massospondylus era omnívoro pero ha habido nuevos descubrimientos que demuestran que era herbívoro. Este dato lo acerca más a sus descendientes. Para mejorar su digestion tragaba piedras (probado por la precencia de gastrolitos en su estómago) tal como lo hacían muchos sauropodomórfos. En cada una de sus patas delanteras poseía una garra aguda en el pulgar que fue utilizada en defensa o para recoger el alimento. Estudios recientes indican que Massospondylus crecía constantemente a través de su vida útil, que poseía sacos de aire similares a de los pájaros, y que pudo haber cuidado para sus crías.
Este dinosaurio alcanzaba alrededor de los 4 metros de largo, y peso aproximadamente 135 kilogramos (, aunque algunas estimacióes informan unos 6 metros de largo. Aunque siempre se ha asumido que habría sido cuadrúpedo, un estudio anatómico de sus miembros delanteros 2007 han cuestionado esto, sosteniendo que su rango de movimientos imposibilita un habitual paso cuadrúpedo eficaz. El estudio también eliminó la posibilidad del " caminar sobre los nudillos" y otras formas de locomoción que evitarían la aplicación de la capacidad limitada de Massospondylus a pronación de sus manos. Aunque su masa sugiera una naturaleza cuadrúpeda, realmente se trataría de un bipedo facultativo.
Massospondylus es un prosaurópodo típico en muchos otros aspectos. Poseía un cuerpo delgado con un cuello largo, con alrededor de nueve vértebras cervicales, trece dorsales, tres sacras y al menos 40 caudales. El pubis se prolongaba hacia adelante, como en la mayoría de los saurisquios. Tenía una estructura más ligera que la de Plateosaurus, que es visto como el típico prosarópodo. Un reciente descubrimiento muestra que Massospondylus poseia un bien desarrollada clavícula, unida a una furcula, sugiriendo que ambos que sostuvieran inmóvil a la escapula y que las clavículas no eran rudimentarias y no funcionales en esos dinosaurios que no tenían espoletas verdaderas. Este descubrimiento también indica que la espoleta de los pájaro deriva de las clavículas.
Como Plateosaurus, poseía cinco dedos en cada pie, con un largo pulgar para defenderse de los depredadores. Los cuartos y quintos dígitos de los patas delanteras eran minúsculos, dando a los brazos una posición ladeada. El estudio de 2007 indica que Massospondylus llevaba sus manos en una orientación semi supinación, con las superficies palmares haciendo frente a unas con otras, la muñeca nunca fueron encontradas giradas en especímenes fósiles articulados.
La pequeña cabeza de Massospondylus media aproximadamente la mitad del largo del fémur. Numerosos orificios, o fenestras, en el cráneo reducían el peso, suministrando espacio para la inserción de los músculos y los órganos de los sentidos. Estas fenestraciones se presentaban de a pares, una a cada lado del cráneo. En el frente del cráneo habían dos grandes y elípticas narinas. Las orbitas oculares eran proporcionalmente grandes en Massospondylus comparadas con otros géneros como Plateosaurus. La fenestra antorbital, era más pequeña que en Plateosaurus, estaba situada entre los ojos y la nariz. En la parte posterior del cráneo había dos pares más de fenestra temporal fenestra, la fenestra infratemporal e inmediatamente detrás de los cuencas de los ojo y de la fenestra supratemporale encima del cráneo. Una fenestra pequeña penetraba cada mandíbula. La forma del cráneo se restaura tradicionalmente como más ancho y más corto que el de Plateosaurus, pero este aspecto puede ser debido aplastamiento experimentado por los varios especímenes. Algunas características del cráneo son variables entre los individuos, por ejemplo, el grosor del borde superior de la órbita y de la altura trasera del maxilar. Estas diferencias pueden ser debido al dimorfismo sexual o variación individual.
Como en otros prosaurópodos, se ha propuesto que Massospondylus tuviese mejillas. Esta teoría fue propuesta porque hay algunos agujeros grandes para vasos sanguíneos en las superficies de los huesos de la quijada, a diferencia de los numerosos pequeños agujeros presentes en las quijadas de reptiles sin mejillas. Las mejillas habrían evitado que el alimento se les cayera de la boca cuando Massospondylus comía. Crompton y Attridge (1986) describieron el cráneo de Massospondylus como poseedor de una maloclusión y sugiriendo la presencia de un pico córneo de queratina en la extremidad de la mandíbula inferior para suplir la diferencia en longitud y para explicar desgaste los dientes en la extremidad del hocico. Sin embargo, posteriormente se ha demostrado que fue una interpretación basada un cráneo con la parte inferior aplastada dorsalmente. Los cráneos no aplastados en esta orientación no demuestran un maloclusión. También parece haber una cierta variación de la morfología de l dientes basados en la posición de estos en la quijada. La heterodoncia presente en Massospondylus es mayor que en Plateosaurus, aunque no es tan pronunciada como la especialización de los dientes en Heterodontosaurus. Los dientes más cercano al frente del hocico tenían secciones redondeadas y eran afilado a los extremos, mientras que los dientes traseros, que eran espatulados y tenían secciones ovales.
Massospondylus es un Prosauropoda, un agrupamiento de tempranos dinosaurios saurisquion que vivieron durante finales del Triásico a mediados del Jurásico, pero que había desaparecido para el finales de este ultimo período. Otros miembros del grupo incluyen Plateosaurus, Yunnanosaurus, y Riojasaurus. La sistemática de los sauropodomórfos continúa experimentando una revisión, y muchos géneros que alguna vez se consideraron prosaurópodos clásicos se han quitado recientemente del grupo en la nomenclatura filogenética, considerando que su inclusión no constituiría un clado (el grupo natural que conteniene a todos los descendientes de un solo antepasado común). Exactamente que grupo constituye la monofilia de los prosarópodos no está claro. Yates y Kitching (2003) publicaron un clado consistente de Riojasaurus, Plateosaurus, Coloradisaurus, Massospondylus, y Lufengosaurus.32 Galton y Upchurch (2004) incluyeron a Ammosaurus, Anchisaurus, Azendohsaurus, Camelotia, Coloradisaurus, Euskelosaurus, Jingshanosaurus, Lessemsaurus, Lufengosaurus, Massospondylus, Melanorosaurus, Mussaurus, Plateosaurus, Riojasaurus, Ruehleia, Saturnalia, Sellosaurus, Thecodontosaurus, Yimenosaurus y Yunnanosaurus en un monofiletico Prosauropoda. Wilson (2005) considera a Massospondylus, Jingshanosaurus, Plateosaurus, y Lufengosaurus un grupo natural, con Blikanasaurus y Antetonitrus como posibles saurópodos. Bonnan y Yates (2007) consideran a Camelotia, Blikanasaurus y Melanorosaurus posibles saurópodos. Yates (2007) ubica Antetonitrus, Melanorosaurus, y Blikanasaurus como saurópodos basales y declina el uso del termino Prosauropoda, al que considera sinónimo de Plateosauridae. Sin embargo, él no eliminó la posibilidad de que un pequeño grupo de prosaurópodos que consistía en Plateosaurus , Riojasaurus , Massospondylus y sus parientes más cercanos fueran monofiléticos.
Massospondylus es el género tipo para la propuesta familia Massospondylidae, a la que le da el nombre. La famila Massospondylidae también incluiría a Yunnanosaurus, aunque Lu et al. (2007) ubican a Yunnanosaurusen su propia famila. Yates (2007) considera a Massospondylus, Coloradisaurus y Lufengosaurus masospondílidos, con Yunnanosaurus en Anchisauria. Smith y Pol (2007) también incluyeron a Massospondylidae en su análisis filogenético, incluyendo Massospondylus, Coloradisaurus y Lufengosaurus, así como su nuevo género, Glacialisaurus. Adeopapposaurus, de acuerdo con los fósiles una vez considerado para pertenecer a una forma suramericana de Massospondylus, was also classified as un massospondílido.
La fauna y flora en el Jurásico temprano era similar en todo el planeta, coníferas adaptadas al clima calido, siendo las más comunes, y los prosaurópodos y terópodos basales constituían la fauna mundial de dinosaurios. El ambiente en el área del sudeste de África ha sido descrita como desértica. Los Massospondylus africanos habrían sido contemporáneos a cocodrilomorfos, terápsidos tritilodontidos y tritelodóntidos mamiferos morganucodontidos, y dinosaurios que incluian al terópodo Megapnosaurus rhodesiensis; una especie de Melanorosaurus (M. thabanensis); y varios géneros de ornitisquios tempranos como Lesothosaurus y los heterodontosáuridos Abrictosaurus, Heterodontosaurus y Lycorhinus.
No esta claro que carnívoros habrían predado a Massospondylus. La mayor parte de los terópodos que se han descubierto en rocas jurásica temprana en África meridional, por ejemplo Megapnosaurus, eran más pequeños que los medianos Massospondylus. Estos depredadores más pequeños se creen que podrian realizar rapidos ataques para agotar los prosaurópodos, que habrían podido defenderse con sus grandes garras de la mano y pie. El terópodo carnívoro Dracovenator de 6 metros de largo vivió durante el mismo período que Massospondylus y también se ha encontrado en la Formación Elliot de Sudáfrica.
Como todo dinosaurio, mucho de la biología de Massospondylus, incluyendo su comportamiento, coloración, y fisiología, sigue siendo desconocidas. Sin embargo, los estudios recientes han permitido la especulación científica en temas tales como sus patrones de crecimiento, dieta, postura, reproducción, y respiración.
Un estudio de 2007 sugirió que Massospondylus puede haber utilizado sus brazos cortos en defensa de los, en combate intraspecificos, o en la alimentación, aunque sus brazos fueran demasiado cortos alcanzar su boca. Los científicos especulan que Massospondylus habría podido utilizar su gran garra del pulgar en combate, pelar el material vegetal de árboles , excavar, o para preparar nidos.
Un estudio de 2005 indica que el taxón hermano de Massospondylus, Plateosaurus, exhibía patrones de crecimiento afectados por factores ambientales. El estudio indicó eso cuando el alimento era abundante, o cuando el clima era favorable, Plateosaurus exhibía un crecimiento acelerado. Estos patrones de crecimiento, llamados " plasticidad de desarrollo". Esto no es visto en otros dinosaurios, incluyendo Massospondylus, a pesar de la relación estrecha entre Plateosaurus y Massospondylus. El estudi indica que Massospondylus se desarrollo a lo largo de una trayectoria específica de crecimiento con poca variación en el índice de crecimiento y el tamaño final de un individuo. Otro estudio indica que Massospondylus crecía a un máximo de 35 kilogramos por año y seguía creciendo al alcanzar los 15 años de edad.Prosaurópodos como los masospondilos deben haber sido herbívoros u omnívoros. Tan recientemente como los años de 1980, paleontólogos discutían la posibilidad de carnivororismo en prosaurópodos. Sin embargo, la hipótesis de prosaurópodos carnívoros se ha desacreditado, y todos los estudios recientes favorecen una forma de vida herbívora u omnívora para estos animales. Galton y Upchurch (2004) encontraron que las características craneales (tales como articulación de la mandíbula) de la mayoría de los prosaurópodos están más cercano a las de reptiles herbívoros que los los carnívoros, y la forma de la corona dental es similar a las iguanas herbívoras u omnívoras modernas. La anchura máxima de la corona era mayor que la de la raíz, dando por resultado un filo similar a los de reptiles herbívoros u omnívoros existentes. Barrett (2000) ha propuesto que los prosaurópodos complementaran sus dietas herbívoras con presas pequeñas o carroña. Gastrolitos (piedras estomacales) han sido encontradas en asociación con fósiles de masospondilos encontrados en Sudáfrica, y en animal del tipo de los masospondilos del Triásico Superior en Virginia EE. UU..45 Massospondylus tragó estas piedras para ayudar en la digestión, con las contracciones musculares de la molleja que habría pulverizado el material vegetal tragado, compensando su incapacidad de masticar.En 1977, siete huevos de fosilizados 190 millones de años Parqwue Nacional Golden Gate Highlands en Sudáfrica por James Kitching, quien los idenntifico como muy probablemente pertenecientes a masospondilos. Casi 30 años después de que la recolección de los fósiles se descubrieron en ellos embriones de 15 centímetros de largos. Estos siguen siendo los embriones más viejos de dinosaurio jamas encontrados. Notablemente, los más desarrollados no tenian ningun diente, sugiriendo ellos no tenían ninguna manera de alimentarse. Debido a la carencia de dientes y las proporciones del cuerpo, los científicos especulan que el cuidado postnatal pudo haber sido necesario. Las cuatro piernas de los embriones tenian una longitud igual, indicando que las crias de masospondilos erán cuadrúpedas. El cráneo y los ojos eran proporcionalmente de gran tamaño comparado a los adultos, cosa común en otros vertebrados muy jóvenes, aunque los cráneos de los jóvenes fueran más altos y estrechos. La posición cuadrupeda de las crías sugiere que la postura cuadrúpeda del los saurópodos adultos pudo haberse desarrollado más adelante por la retención de características juveniles, un fenómeno evolutivo conocido como pedomorfosis.Muchos dinosaurios saurisquios poseen vértebras y costillas repletas de cavidades para el aire, forámenes neumáticos, lo cuál redujo el peso de los huesos y puede haber servido como un básico sistema de ventilación por flujo similar a el de pájaros modernos. En tal sistema, las vértebras y las costillas del cuello son ahuecadas por el saco de aire cervical, las vértebras de la espalda, por el pulmón y el lomo y vértebras sacras, por el saco de aire abdominal. Estos órganos constituyen un complejo y un método muy eficiente de respiración. Los prosaurópodos son el único grupo principal de saurisquios sin un sistema extenso de foramenes neumáticos. Aunque sea posible que las muescas neumáticas se hayan encontrado en Plateosaurus y Thecodontosaurus, aunque eran muescas muy pequeñas. Un estudio en 2007 concluyó que los prosaurópodos como Massospondylus tuvo probablemente sacos de aire abdominal y cervical, basandoce en la evidencia de ellos y en taxones hermanos (los terópodos y los saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los prosaurópodos tenían un sistema de ventilación de flujo, como los pájaros, pero casi ciertamente los sacos de aire estaban presentes.
En la Franquicia de Jurassic Park
Massospondylus es descrito en el libro Guia de Campo de Jurassic Park Institute como una de las especies de la Isla Sorna. Tambien aparece en los juegos The Lost World Jurassic Park para Game Gear y Jurassic Park 3 Park Builder.
